谈及植物的奥妙，气孔(stoma)的存在大概不会缺席。气孔就如动物的嘴，吃进光合原料CO2，供植物进行光合作用。气孔的出现，促使植物形成一套协调干旱（空气多数时候是干燥）和碳需求的策略，是植物在陆地繁衍发展的前提。气孔另一吸引人的地方是其通过简单的‘设计’实现了资源的充分利用与自身保护的双重功效。正是因为气孔的神奇与重要，人类对其长期保持高度热情。气孔的研究最早可以追溯至达尔文时代，事实上达尔文本人针对气孔行为就进行了大量前瞻性研究（例如Darwin, 1898, Observations on stomata）。
自然界已经进化出多种不同形态的气孔，植物学家对气孔的一般的性的定义是“由一对表皮细胞特化的保卫细胞构成开孔”。气孔的形态（包括大小和密度）、气孔决定的叶片与大气间气体交换效率已从多尺度上开展了海量的研究；虽然气孔响应环境变化的机制依然不清楚，但已经提出了众多假说；植物病原学领域的气孔免疫火热多年了；另外，随着分子生物学的发展，近年来气孔发育的关键决定因子（基因、转录因子等）已被大量克隆和解析。尽管我没有实地统计过，我感觉到大植物学领域在NSC上发表论文最多是光合作用应该错不了（要知道与植物学直接挂钩的诺贝尔奖科学奖目前有且仅有四项，而其中三项是授予光合作用方面的工作），而光合领域除电子传递复合体相关蛋白和Rubisco外，估计就是气孔方面的成果了吧？当然我自己对气孔也一直保持兴趣，而且是跨物种进化-分子-生理-生态多尺度的兴趣。也确实做了不少工作，虽然目前发表的不多，后续应该还会一些工作将要发表。
最近，有一个气孔方面的工作在 New Phytologist 上发表了（原文；PDF）。今晚刚好完成校稿，这大概是我最后一次完整阅读它了吧？在送其‘入棺’的同时顺便给它写一个‘悼文’。
这个工作，源于2014年一个偶然事件，当时用WALZ 的GFS-3000 测了几个叶片，我们把上、下表面的气路分开时，上、下两表面的气体交换差异极其显著（当时测定什么植物已经忘记了，只能记得有这么个事情）。我们清楚有的植物只有叶片的一面有气孔，有的又是两面都有，那么植物这么做的目的是什么呢？当时刚好在规划15年的水力导度试验，于是我把气孔形态作为指标列到了方案。这样2015年和2016年两个夏天，在UIB校园的沙滩椅桌椅上测定了超过80个物种的海量生理、结构和元素计量参数（惭愧的是目前5年快过去了，因常年奔波只发表了不到三成数据）。16年10月完成分析，当时刚好要参加一个植物学大会，且意外被遴选为会议报告人。于是我用当时手头最完整的气孔数据和气体交换数据，做了简单分析，用一个非常宏大的题目“Co-evolution of stomatal density and leaf vein density led a surge in photosynthetic capacity”厚颜XX地报告了。讲完后共有三人提问，都用“fantastic job”、“incredible work”之类的华丽辞藻开头，虽然我知道老外就喜欢口是心非说奉承话，心里还是美滋滋的。这次报告之后的第三天我就回国了，虽然一直想着把它写出来，但总是打开文档写不了几个字就关掉了。
直到2016年年底Jaume告诉我，他要来中国。我才又打开，把所有数据重新分析了下，这时候我猛然发现，我当时下过的结论太过粗糙和鲁莽了。即便如此，我依然以当初报告的思路把文章写出来了。写完，一直没发给合作者，总觉得不踏实，证据太不充分，语言太过肯定且觉得新意不明显。这一等，等来了McElwain等人的一篇New Phytologist文章【这些文章均可以在我论文中找到】和de Boer等人的另一篇New Phytologist文章，很多观点完全吻合，更要命的是，人家也是不同进化地位物种都有，显然这时候想把稿子直接投出去发表很难了。没办法又重新组织分析和撰写，只是依然不满意，还想改。可是改着改着，Muir也发了一篇New Phytologist文章，进一步稀释掉了我数据的新意。思考了一段时间，决定要不然把重点放到最大气孔导度模拟方面吧，至少这个方向是全新的，且我的数据似乎也可以做些分析。尝试了很久，模型发展一直不顺利，后来与Tom等人讨论过，当然最终也因没有实质性进展，手稿再次陷入昏迷。2017年7月开始了新一轮奔波，也没时间思考它，只好让它接着睡。到了2019年，某一天收到New Phytologist的审稿邀请，题目与我当时写的都很接近，即Drake等人的文章。我终于按捺不住了，再次打开了手稿。不一样的是，这一次我的R编程能力已经不可同日而语了，很多事情操作起来还有那么点成就感了。于是很快把数据重新组织了一遍，文稿自然又重新写了一遍。写完发给Jaume，回复曰，碰巧我南美出差没时间看啊，至少等三个月。我很能理解，大家确实都很忙。只是过了半年也没收到回复，我也基本忘了这一茬事。转眼到了2020年，疫情在家，闲的我心慌，又开始把它翻出来，很多数据和图标又重新弄了一遍，文稿也基本重新写了。再次发给Jaume，碰上他眼疾在床，进度有点慢。不过最后，他花了两周返回给我四条非常小的意见。修改完，写个cover letter就投稿了。审稿不算太慢，编辑处理倒是很慢。一审三个审稿人都给了好评，拖了50天才动手修改，改完投回后编辑直接接收了。
整个过程看似极富戏剧性，但是对于我个人而言，也极富教育意义。首先，文章很多时候其实还是作品（艺术品的优点矫情了），作品还是要好好雕琢（写东西就这样，只要你想改，总有提升空间，总能找到问题），如果按照我当初报告的思路整理出去，发表应该没问题，因为在当时确实是有新意的，但可以肯定New Phytologist是没可能的，说不定又是一篇Functional Plant Biology（当然也是很经典的期刊）。其次，不可自暴自弃，完全重复的研究除非抄袭，否则出现的概率不大，大方向和主要结论重复是不可怕的，仔细阅读这些文章，在充分尊重和承认别人研究的基础上组织撰写自己文章可以很大程度上弥补，事实上我这个文章至少有四篇从不同角度非常接近的New Phytologist。第三，拖延的后果一定会有痛苦。
竟然有如此长的前戏了，看来高潮是没可能了，再来点内容算结个尾吧。我们在这个文章里，测定了61个物种的叶片形态、气孔形态、光合生理等参数，尤其是关注气孔在叶片表面分布。文章提供的信息（take home message）有以下几条：A. 植物的进化也是不断学习和自我优化的过程，早期的植物是通过增加气孔密度和水分运输能力（叶脉密度）这种简单粗暴的方式来增加气孔导度。随着气孔和叶脉越来越密，尽管植物将大量资源投资‘固定资产’，但是其投资的边际效率越来越低，于是一部分植物（更高等）将气孔从叶片的一面开始分不到两面，尝到甜头的植物，进一步优化了气孔在两面的分布，以实现最大化收益。B. 通过气孔形态数据计算的所谓最大气孔导度是不靠谱的。C. 气孔分不到叶片两面，不仅增加了气孔的效率，也缩短了CO2在叶片的传输距离，实现了表观CO2传输导度的增加，从而从另一个角度促进光合收益的增加。
当然，任何一个文章都有缺陷和局限性。这个文章的局限性是，使用不同物种材料，无法完全排除气孔形态及分布以外的其他因素影响（尽管我们也尝试了进化分析）；很多物种并非起源于地中海，是否真的适应了地中海气候是个问题。