气孔导度怎样响应温度变化?

整个植物学领域,气孔应该是受关注度最高的没有之一。自1793年Johann Hedwig首次(查到的最早的文献)观测并统计气孔至今的几百年,对气孔的研究就从没停止过,而且长期占据热点席位。尽管人类在气孔进化和发育方面有了不少突破,但是气孔运动调节方面可以说还处在混沌期。关于气孔运动的调节主要有以ABA、钙离子、钾离子等保卫细胞内调节物质积累和光受体蛋白等为代表的主动调节假说和以保卫细胞(也开始有考虑相邻表皮细胞了)水势为基础的被动调节假说。两类假说各自能解释一些现象,又不能完全解释气孔的行为于是形成了长期混战的局面。当然,这是科学研究中非常正常的现象,毕竟重大的突破也极少凭空出现,除了极少数例外情况,重大发现都需要前期不断地积累和试错。

这些年有一个感觉(也可能是错觉),每周都能见到新刊登的关于气孔运动响应环境变化的文章,其中以土、汽干旱最多。最近注意到一个非常不正常的现象:气孔运动对温度的响应被关注的非常少,气孔怎么响应温度变化还没有答案。这与温度作为最重要的气象因子的地位形成鲜明对比。比如在现在加州早晨叶片温度通常接近甚至低于零度,而下午则接近20度有时还超过了25度,面对如此大的温度变化,我们尽然对气孔如何响应温度一无所知!现在很多文献里涉及温度的基本都是引用很早的一两个非常粗浅测定的文章来避谈温度对气孔运动的影响。是什么造成了这种局面?稍微思考了下,主要的原因可能有以下几个:

A. 气孔运动(气孔导度)测定中,温度控制太难。领域类使用最多的气体交换测定系统是Li-Cor6400,但是这个仪器对叶室内温度控制通常是外界温度的上下3-5度范围。即便使用其额外配备的水浴系统也很难实现环境温度上下8度的调节,而且温度调节过程通常不稳定,加上因叶片生理功能差异导致的能量效率不同,叶片温度往往很难被真正控制。Li-Cor6800似乎改善了一点,但是其实还是没有解决问题。根据个人经验,在工程上是不难解决的,所以不是最主要的原因。

B. 温度变化引发其它环境因子的变化尤其是水汽压的变化,从而引入混杂因子,尤其是比较不同材料时可能因环境因子之间的组合差异,而使得研究结果的可重复性受到挑战。比如在比较蒸腾速率极高的向日葵和蒸腾速率较低的常绿植物时,在测定系统流速控制相同的条件下,同一温度下下,叶片周围的水汽浓度差异就可能很大。只是这个问题在工程上似乎也可以通过控制露点水汽等来解决。

C. 温度本身太复杂,缺乏有效的参考温度,使得研究结果的认可度不高。温度与CO2浓度等不同,在时间和空间上存在极大的异质性,不存在真正的对照。尽管在很多控制试验中,25度被普遍选为参考温度,但是对于自然环境这个温度没有多少参照的意义。当然,温度在大尺度上的参考温度相对容易确定,这也是为什么全球变暖对区域或全球尺度上植物生产的研究异常火爆。可问题是,现在即使是基于25度参考或者其它人为选定参考温度的室内控制性质的研究也极少。

D. 单叶测定时,测定叶片与植株温差的存在。这个问题其实没有答案,只是有研究认为,热激蛋白能把这种温差传递,从而影响植物行为。当然这个问题在整株测定中可以被回避,不是大问题。

可能我还没有看到更深层次的原因,似乎没有理由形成这样的局面。谨以为记,以便后续继续思考。


Wickson Hall, UC Davis, CA