在植物生理生态学领域，叶片内水汽饱和是一个基础假设。当下关于气孔导度、细胞间隙二氧化碳浓度、叶肉导度等等的研究几乎均是基于这个基础。毫不夸张地说，叶片内水汽饱和是现代生理生态研究的基石。然而，细胞间隙的水汽真的饱和吗？2017年Buckley等人在通过模型手段分析认为细胞间隙的水汽是接近饱和的，即便是在叶脉水势降到-2.0 MPa，外界光强维持在1500 μmol m-2 s-1时，叶片内水汽浓度最低的位置也不低于95%，而且叶片平均达到97.7%。
这个问题在2018年有了新的答案。澳大利亚科学家在Sci. Rep.上发表题为“Unsaturation of vapour pressure inside leaves of two conifer species”的研究论文。研究人员通过对两种针叶植物的气体交换同时结合13C和18O同位素在线实时测定（TDL技术）。反推了细胞间隙的水汽浓度。他们的结果表明，两种针叶植物的细胞间隙水汽浓度可能低至80%（如图）。
Typical values of relative humidity in the intercellular air spaces were as low 0.9 in Juniperus monosperma and 0.8 in Pinus edulis. (原文摘要)
对于这个结果，很早之前就想聊一聊，甚至想过要写个评述文章。但是他们发在SR上，评述文章发上去似乎也没多少意义。另一个原因自然是自己懒。
这个80%到底意味着什么呢？在讨论这个问题之前，我需要强调我不怀疑方法的可靠性和数据的真实性，我只讨论细胞间隙的相对湿度为80%的生物学意义。更何况最可能导致计算错误的叶片温度，作者是认真检查了（用红外成像整枝校准了）。此外，光合尤其是稳定碳同位素的鼻祖Prof. Graham D. Farquhar还是作者之一。
根据开尔文定律，水汽的水势可通过空气湿度与温度计算。 $$\psi = \frac{RT}{M_w}ln\frac{e_i}{e_s}$$
由此，叶片温度25oC时，如果细胞间隙的相对湿度为80%（ Pinus edulis ），细胞间隙水汽的水势将低于-30.0 MPa （~ -31.2 MPa）。考虑到叶片内的能量与水相转变的关系，与细胞间隙接触的叶肉细胞壁或者维管束外鞘细胞壁的水势应该与水汽的水势基本相等。通常我们在使用压力室测定叶片水势时，就是认为细胞壁的水势（衬质势与溶质势之和）能代表叶片水势。因此：
第一种可能性，也是最可能的是叶片水势低于-30.0 MPa。只是我印象中没有物种能在如此的水势下存活，即便是目前测定过最耐旱的澳洲某种草（拉丁名没记住），-8.0 MPa是极限。于是，查了 Pinus edulis 的脆弱性曲线，Andrews et. al., 2012测定的数据（Fig. 4）显示，当叶片水势低于-4.0 MPa时，它会因为完全失去水分运输能力而没可能存活。此外，如果这种情况真实存在，想象一下几个场景：A.晚间细胞复水时细胞突然间要承受超过30.0MPa的膨压（一般的金属容器也不一定能承受呢）；B. -30.0 MPa的溶质势需要多少溶质？电解离子显然没能力维持，如果是葡萄糖，根据文章报道的光合数据，粗略的计算需要进行300天以上的光合才够。显然，第一种可能性是不存在的。
第二种可能是细胞壁水势低于-30.0 MPa，叶片液态水水分运输只存在共质体途径。如果这样就太有趣了了。因为这将意味着细胞膜能忍受两端高于30 MPa的压力差，而且这种膜只透CO2（测定的叶肉导度还挺正常）而不透水。如果植物已经进化出这样的膜了，水分利用的研究也可以停止了；植物进化出的表皮、气孔也绝对多余和浪费了。
第三种可能是水分直接在维管束鞘外蒸发，然后通过水汽直接传输到气孔。可是如果这样，叶肉细胞在平均-30.0 MPa叶片水势下早就干枯了。何况平均-30.0 MPa，在靠近气孔位置可能早就低于-40 MPa了。
其它解释？
不管怎么样，在被子植物重复下试验，会是个很不错的而且很有意义的文章。
Academy Lane, Davis, CA