两天前，早上醒来看到笑笑发来征求我意见的邮件。事情的原委是她收到Journal of Experimental Botany的审稿邀请，怕自己的干不了这活，想看看我的意见（这家伙是一如既往的聪明，说的是很委婉）。尽管，她自己说要拒绝审理，但是我能感受到她还是很激动的。其实，我觉得几乎可以肯定换作任何一个硕士才读一年的学生，遇到这种待遇都会激动不已的，要知道绝大部分人到了博士毕业都没机会被邀请审稿。为JXB这种在植物学领域还算有名气的期刊审稿，很多副教授、教授都会以此为荣。显然我是会建议她接受邀请，并建议用接下来12天的时间好好地做好这件事情。当然，我有另一个小心思是我希望自己带出来的弟子都能走高质量路线，所以这种基础性的训练我一般都很用心去培养。一个题外话是我觉得目前国内占绝对主流的研究生人海战术是导致师生关系紧张的一个最关键原因，而且成材率太低，耽误太多学生的前途【巧合的是刚写完就看到某君的消息：XX老师，每次都叫我们跟他谈话，主动去谈完话，就被鄙视的一无是处，我们好可怜啊；人家导师看数据都是看数据的，我们导师总是站在我们的对立面，高高在上；就是已经浪费了很多时间，然而还不知道继续要浪费多少时间才可以毕业的感觉】。
当然，审稿看上去是个美事，其实是个苦差，对想完成一份高质量审稿报告的人尤其如此。笑笑倒是也还比较用心（当然不能排除三分钟热情的可能），第一天就打印出来读了一遍，同时把文章发给我，希望我能帮助一下。需要说明的是随意转发在审稿论文肯定是违规的，但是在告知编辑的前提下请求团队内无利害冲突的同事帮助审理的方式，不仅不违规还被多数期刊所推荐。我自然是同意帮她看看审稿意见的，但是让我仔细阅读论文是不现实的，我自己没那么多空闲时间，而且我自己有太多审稿任务。
今天早上她给我留言：
我自大了，那篇审稿的文章，我读了一遍，很艰难，不知道再来几遍能不能读懂。
在大概扫了下摘要和图的情况下，基本了解了作者在扯什么。于是打算把涉及的核心概念——基于最优化理论的气孔模型——梳理下，以便学生更好地审稿，同时也为自己的留下点印记。事实上，这段时间我一直在思考是否把我自己所擅长领域的一些概念、理论、观点总结出来，一来让那些自以为是的学生审稿人了解多一点，以减少那些哭笑不得的审稿意见；二来为以后带学生准备基础材料；三来给自己梳理下知识体系。但是以目前的效率，估计很难找到成块的时间来做了。要详细阐述气孔模型肯定需要更多的系统性思考，同时需要绘制不少的示意图，我目前没有时间做，只能凭感觉随意地用文字聊一聊概况了。
气孔行为的模拟可以说是植物生理生态领域发展历史较为悠久，同时研究的比较深入的一个方面。目前主要有三个系列的模型：经验模型；最优化理论模型；和过程模型。经验模型以Ball-Berry模型1最有名气，因其简单，被广泛用于区域和全球生态系统尺度的模拟。由于目前发现的调节路径和基因太多，过程模型目前其实还不是很成系统，呈现出多而杂的态势，其中以Tom等在20032年提出相对有名气点，当然我个人觉得过程模型是未来的主流方向。基于最优化理论的气孔模型最先由Cowan & Farquhar在19773年提出，提出后有不少应用，但是长期以来可谓不温不火，所以其实过去几十年并不出众。奇怪的是最近十年非常火热，尤其是在西澳大学Belinda(其中最关键的一篇是2011年的GCB)为代表的一帮人的极力推动下，目前更可谓是热火朝天。他们的理由很别致：经验模型太粗放，准确度过低，而机理模型太复杂，参数太多，实用性不好，最优化模型则两者兼顾。
在一定的环境条件下，人们可以观测到蒸腾速率和光合速率之间存在线性关系。当然当环境发生永久性变化时，它们之间关系（斜率）会有所变化，而这种变化反应到气孔就是气孔长期的适应过程。于是人们推测蒸腾与光合的比值是否存在某种内在的机理性联系，植物通过这种内在的联系控制这气孔导度？更明确点，这一理论的基本假设就是：水分散失是植物的生长成本，光合作用是植物生长收益；植物都是聪明的，尽管环境变化会引起的成本代价的变化（比如干旱会让水变得稀缺而贵重），但是植物能够通过调整气孔开度来实现特定环境下利润的最大化。那么这个利润最大化就用光合速率(A)和蒸腾速率(E)的偏微分表示：
$$\lambda = \frac{\partial A}{\partial E}$$
其中 λ 就成了整个理论的核心了。这是因为E是气孔导度(gs)与水汽压(VPD)的函数；而基于简单模型的光合速率（逼真的光合模型很复杂，最常用的Farquhar模型其实只是光合模型的一个特列）也是gs与Rubisco酶特征数（主要是最大反应速率和CO2补偿点）的函数，而Rubisco酶的参数通常假定是稳定的。因此，只要知道λ和基础气候因子，gs就有解了。实际应用中假设短时间内λ是不会变化的，长时间的环境变化则会引起λ的变化，至于如何定义长短那就是一门艺术了。此外，λ随环境变化的机制并不清楚，不同的研究基本都在扯叶片的、茎秆的、根系的特征变化、根冠比等等再应对环境变化过程会改变植物投资策略，从而改变了最大化利润常数λ。当然，上述是最基础的假设，后续应用过程中人们发现很多问题似乎解释不了，于是开始了漫长的改良之路。比如为了解释夜间蒸腾引入了最小导度（g0），为了让光合模拟与时俱进引入了叶肉导度等等。总的来说，这个模型能解释一些现象，比如气孔导度对光强、VPD、干旱等到部分环境因子的响应，当然由于其自身的缺陷（主要是短期回报不明显的情况；其实人类投资的回报也是有周期性的），对于Wrong way response（暂时找不到合适的中文词）等瞬间变化无能为力。
在这种思想的指导下，最近有人开始把这种基于最优化的理论用于叶肉导度和水力导度的模拟预测。当时，我是参与了审稿的，觉得比一般的灌水文章还是有价值一点的，于是发挥了我放水的一贯作风。
主要参考文献
1Ball J.T., Woodrow I.E. & Berry J.A. (1987) A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environmental conditions. In: Progress in Photosynthesis Research, pp. 221-224. Springer, Netherlands.
2Buckley T.N., Mott K.A. & Farquhar G.D. (2003) A hydromechanical and biochemical model of stomatal conductance. Plant, Cell and Environment, 26, 1767-1785.
3 Cowan I.R. & Farquhar G.D. (1977) Stomatal function in relation to leaf metabolism and environment. Symp Soc Exp Biol, 31, 471-505.