叶片表面湿润之得与失

晨露和晨雾是自然界常见的现象,更是文人骚客吟诗咏颂的对象之一。比如唐代袁郊就有:

湛湛腾空下碧霄,地卑湿处更偏饶。 菅茅丰草皆沾润,不道良田有旱苗。

然而由于晨露等引起的叶片湿润(leaf wet)现象对于植物本身的影响几何?这个问题,得到的关注并不多。好在这些年,慢慢有些人开始关注这一问题。本周的New Phytologist 刊发了UC Berkeley植物生态学家Todd Dawson的一篇总结叶片湿润研究进展的综述文章。文章题目:The value of leaf wet

叶片湿润的频率

目前气象学上还没形成针对叶片湿润的明确定义。文献中常用的有三种度量方式。

  • 叶片电导率法
  • 基于降雨量和空气湿度的经验模型评估法
  • 基于能量平衡的冷凝或蒸散模型估计法

基于这些评估方法的研究结果显示全球几乎所有地方均能观测到叶片湿润现象。全球平均每年有超过100天的时间能观测到叶片湿润,尽管有些地方一年仅有29天,而另一些地方可能超过170天。而一天内维持叶片湿润的时间,也受地理位置和季节影响显著。例如亚马逊热带雨林,旱季叶片每天可能有4-6小时保持湿润,而到了雨季这一时间变成了12-14小时。

叶片湿润的代价

  • 叶片水分相关过程
    长时间湿润可能使水分经由叶片表面‘逆’流进入叶片,从而改变叶片细胞的水分状况,稀释相关细胞液组分浓度,从而影响叶片的代谢过程;叶片湿润引起的蒸腾降低,可能影响植物水分的运输系统运作,同时蒸腾的降低还可能影响根系对营养物质的吸收。此外,蒸腾受阻可能影响生态系统的水循环。尤其是土壤水分的改变,可能引起一系列的系统性改变。(其实有点危言耸听?)

  • 碳同化
    叶片湿润引起CO2进入叶片受阻,从而降低光合同化能力。也有些研究发现,长期的湿润,会引起Rubisco酶的改变。可能由于研究手段的限制,植物个体及生态系统层面的研究还非常少。

  • 能量平衡
    对能量平衡的影响,主要是温度和入射光(入射光很有意思,尤其是水珠对入射光的影响,历史上也有不少这方面的研究,可惜文章探讨的很少)。

  • 病虫害
    这是显而易见的,病害研究往往需要高温高湿温室。

  • 淋溶或沉积
    在空气污染较为严重的环境下,叶片表面的水润水由于溶解有污染物,可能会有引起叶片内营养的淋溶效应;同时也可能让污染物进入叶片,从而引发污染物(尤其是酸雨相关组分)的沉积。

  • 对生殖过程的影响(主要是花生殖器官,超出叶片范围了!)

叶片湿润的好处

  • 叶片水分状态
    目前已经在53个科的植物类群中观察到不同程度的叶片吸水现象。因此,叶片吸收改善植物叶片的水分状况(包括叶片直接吸收水分和降低蒸腾耗水)是最重要的好处之一。事实上,叶片吸水对于干旱地区和树干尤其高的植物类群十分重要,因为有利于缩小黎明前水势与正午水势之间的差距,缓解植物干旱胁迫。当然,叶片吸收的过程依然不清楚,尽管有很多证据表明物理和生物学过程都很重要。

  • 碳同化
    叶片湿润改善水分状况之后对光合同化能力有正面促进作用。

  • 能量平衡
    叶片湿润降低叶片温度对代谢的影响,i.e.呼吸和光合等等。

  • 病虫害
    两个方面理解:一方面,对于某些物种,表面的蜡质层较厚和光滑,叶片湿润有利于清洁表面依附的虫卵和病原体;另一方面,叶片表面湿润,有利于构建良好的微生物群落,使植物收益。

  • 淋溶或沉积
    其实就是叶面肥效应。当然生态系统角度的思考真的很重要。

代价与好处之间的权衡

这一部分是文章真正的亮点。好处与坏处亦或者效率与抗性等等在资源有限的情况下必然存在权衡。这是自然界的经济策略(投资-回报)。

短时间的叶片湿润,会降低叶片的光合作用速率,但是长期看叶片湿润对叶片水分状况的改善、温度的调节等等,可能促进植物的光合同化能力。同样的,短期的叶片湿润可能促进叶片表面的清洁,然而长期的叶片湿润势必促进病原微生物群落向着它们有利的方向发展,从而引发对植物而言是灾难性的后果。

点评

因为是综述文章,文笔和逻辑往往要比内容重要。读完的感觉是文笔非常好,读起来也很流畅,组织结构相当清晰。但是文章其实真的太长了,就这么些东西,写了14页。花了我差不多两个半小时才读完。